
Farben einerseits, die „kalten“ Farben anderseits 
Be voneinander ebenso sicher unterschieden wie von 
farblosem Grau. Ich kam dadurch (1914 b) zu 
der Überzeugung, daß der Farbensinn der Bienen 
mit dem Farbensinn der rotblinden (protanopen) 
Menschen weitgehend übereinstimmt und daß 
somit die Bienen ,„Dichromaten“ sind. Auf 
diesen Punkt komme ich später noch zurück. 













































Ist nun ein Farbensinn unter den Wirbellosen 
etwa nur bei den hochorganisierten Insekten zu 
finden? Versuche, die ich 1913 gemeinsam mit 
Kupelwieser an niederen Crustaceen (Daphnien) 
unternommen habe, führten zu Ergebnissen, die 
nur durch die Annahme einer spezifischen Wir- 
| kung der Farben auf das Auge dieser ,,Wasser- 
 flöhe“, und am einfachsten durch die Annahme 
eines dichromatischen Farbensinnes erklärt wer- 
_ den können. Läßt man nämlich ein geeignetes 
_ Material von Daphnia im Dunkelzimmer an 
weißes Lieht von mittlerer Intensität adaptieren, 
'. und sind die Tiere nach einiger Zeit gleichmäßig 
| in ihrem Gefäß verteilt, so reagieren sie auf jede 
_ Herabsetzung der Lichtintensität (wenn sie nicht 
zu geringfügige ist) durch Bewegung zur Licht- 
blaues Strahlenfilter, so ist dies für ein total 
farbenblindes Auge gleichbedeutend mit einer 
Herabsetzung der Liehtintensität, die Daphnien 
reagieren aber auf das Vorschalten des Blau- 
filters in entgegengesetzter Weise wie auf Inten- 
sitätsverminderung, sie fliehen vor der Licht- 
quelle. Durch keine wie immer abgestufte 
Intensitätsverminderung des weißen Lichtes 
konnte dieser Erfolg ausgelöst werden. Ander- 
. seits reagieren die Daphnien auf jede Steigerung 
der Lichtintensität (innerhalb der bei unserm 
Apparat in Betracht kommenden Grenzen) durch 
Bewegung von, der Lichtquelle fort. Fügt man 
aber zu dem weißen Licht, an welches die Daph- 
nien adaptiert sind, gelbes Licht hinzu, so 
schwimmen die Tiere trotz der hiermit Verba 
u Intensitätssteigerung auf die Lichtquelle 
zu. Es handelt sich demnach bei dem Einfluß 
yon blauem und gelbem Licht auf die photo- 
taktischen Bewegungen der Daphnien nicht nur 
= um Intensitätswirkungen, sondern um spezifische 
| Farbwirkungen. Bei Anwendung von Strahlen- 
filtern, die nur beschränkte, scharf umschriebene 
Se nekiralhezirke durchlassen, stellte sich heraus, 
daß der „positivierende“ Einfluß dem Rot, Gelb 
‚und Grün bis etwa zur Linie b des Sonnenspek- 
trums, die „negativierende“ Wirkung dem Blau- 
grün, Blau und Violett zukommt. - 
Ewald (1914), Koehler (1921 und briefliche 
ig Mitteilungen) | und, in etwas anderer Form, 
Becher (1921) haben die von uns gefundenen Tat- 
| sachen bestätigt, nur v. Heß sind die Versuche 
niemals gelungen, bei ihm verhalten sich die 
Daphnien nach wie vor so, wie es von total 
FR farbenblinden Wesen zu erwarten ist (v. Hep 
oe b, 1919 b, 1922, S. 79). 
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Das Problem des tierischen Farbensinnes. 
: quelle hin. Schaltet man vor die Lichtquelle ein 
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Becher zeigte, daB ultraviolettes Licht auf 
Daphnien besonders stark scheuchend wirkt, und 
hält für möglich, daß hier keine Farbwirkung im 
gewöhnlichen Sinne des Wortes, sondern vielleicht 
eine „Schmerzwirkung“ vorliege®). Da in unseren 
Versuchen bei den verwendeten blauen Lichtern 
eine Mitwirkung ultravioletter Strahlen nicht 
ausgeschlossen war, seien unsere Ergebnisse noch 
kein zwingender Beweis für einen Farbensinn.- 
Zwei Umstände scheinen mir, sehr entschieden 
gegen direse Bechersche Auffassung zu sprechen: 
Erstens hat einer seiner Schüler, Peters (1921), 
zwei Cladocerenarten gefunden (Peracantha trun- 
cata und Scapholeberis mucronata), die gegen 
blaues und ultraviolettes Licht, im Gegensatz zu 
den anderen Cladoceren, positiv phototaktisch 
waren. Sie würden also regelmäßig die ,,Schmerz- 
quelle“ aufsuchen. Und ferner hat Koehler’) 
auch nach völliger Ausschaltung ultravioletter 
Strahlen die gleichen Resultate erhalten wie 
Kupelwieser und ich, und weiter gefunden, daß 
die Daphnien auch bei Verwendung spektraler 
Lichter, und zwar der Farbenpaare Gelbgrün- 
Violett, Gelb-Blau, Rot-Blaugrün jeweils die lang- 
welligere Farbe aufsuchen, die kurzwelligere 
fliehen; auch hier ließ sich nach dem oben dar- 
gelegten Prinzip ausschließen, daß die Reaktion 
auf eine Intensitätsänderung zurückzuführen sei. 
Wollte man nun die spezifisch verschiedene Reak- 
tion auf langwellige und kurzwellige Strahlen, 
mit Umgehung der Annahme eines Farbensinnes, 
dureh eine „Schmerzwirkung“ der kurzwelligen 
Strahlen erklären, so wäre diese „schmerzende 
Wirkung“ nicht auf das Ultraviolett beschränkt, 
sondern würde sich durchs Violett und Blau bis 
ins Blaugrün erstrecken. Diese einzig dastehende 
Hypothese hat keine hinreichende Stütze. Viel 
einfacher erklären sich die Becherschen Befunde 
durch die Annahme, daß die Sichtbarkeitsgrenze 
des Spektrums für die Daphnien ins Ultraviolett 
hinaus verschoben ist — was, wie wir hören wer- 
den, auch für andere Arthropoden zutrifft. 
Erhard (1913, 1921) ist an verschiedenen Crustaceen 
in Arbeiten, die unter der Leitung von C. v. Heß aus- 
geführt wurden, zu den gleichen Resultaten gekommen 
wie dieser. Gegen eine Schlußfolgerung auf totale 
Farbenblindheit besteht hier derselbe Einwand wie 
gegen die Heßsche Beweisführung: dadurch, daß der 
Helligkeitssinn eines Tieres mit dem des total farben- 
blinden Menschen übereinstimmt, kann nicht das Feh- 
len eines Farbensinnes bewiesen werden: 
Wie bei den Crustaceen das Bestehen einer 
spezifischen Farbwirkung, so ist auch bei den 
Insekten das (von Heß zunächst strikte abgeleug- 
nete) Gelingen der Dressurversuche bereits von 
9) Der Angrifispunkt dieser Schmerzwirkung wäre 
nur das Auge; denn schon van Herwerden (1914) fand, 
daß Daphnien mit angeborenem oder künstlich erzeug- 
tem Augendefekt im Gegensatz zu normalen Tieren aut 
ultraviolette Strahlen nicht negativ phototaktiselı 
reagieren. j 
10) Koehler 1921 und weitere, 
noch unveréffent- 
lichte Untersuchungen, S 
