15. 6. oa s 
"auch nach einer 
erweitert hat. 



Heft 24. 
ihnen auch die Dressur auf spektrales Blaugrün 
(492 yu) möglich, das gleichfalls von den Bienen 
weder mit anderen Spektralfarben noch mit 
weifiem~Licht jeder beliebigen Helligkeit ver- 
wechselt wurde. | 
Diesem spektralen Blaugrün entspricht für 
das menschliche Auge ungefähr ein blaugrünes 
_Pigmentpapier, welches die Bienen bei meinen 
Versuchen von grauen Papieren mittlerer Hellig- 
keit nicht unterschieden hatten. Den Schlüssel 
zu diesem Widerspruch geben uns vielleicht fol- 
gende Versuche Kühns (1921), durch welche er 
unsere Kenntnisse vom Farbensinn der Bienen 
anderen Richtung wesentlich 
Er fütterte Bienen aus einem Schälchen, das 
auf einem quadratischen grauen Felde stand und 
von einem ringförmigen Streifen aus blauem 
Pigmentpapier umgeben war. Nach einigen 
Stunden ist die Dressur gelungen: werden den 
Bienen auf grauen Feldern verschiedener Hellig- 
keit teils graue, teils blaue Ringe (jetzt natür- 
lich ohne Futter) vorgelegt, so werden nur die 
letzteren, niemals die grauen Ringe beflogen. 
Doch fallen die Bienen sofort auch auf den 
grauen Ringem ein, wenn sie auf gelben Unter- 
grund gelegt werden. Also: dieselben Grauringe 
(von verschiedenster Helligkeit), die auf grauen 
Unterlagen keine Wirkung auf die blaudressier- 
ten Bienen haben, locken sie auf gelben Unter- 
lagen sofort an. „Ein graues Feld in gelber Um- 
gebung erhält also für den Lichtsinn der Bienen 
den Reizwert von Blau.“ 

Hierdurch ist für die Insekten der „simultane 
Farbenkontrast“ erwiesen und zugleich gezeigt, 
daß Blau und Gelb nicht nur für das Wirbeltier- 
auge, sondern auch für das so abweichend 
organisierte Bienenauge „Komplementärfarben“ 
-  sind%#). Wir dürfen gespannt sein, ob der Ver- 
such auch mit Spektralfarben gelingt und ins- 
besondere, ob sich auch Blaugrün und Ultra- 
violett für das Bienenauge als Komplementär- 
farben erweisen. ‘Fast möchte ich es erwarten, 
denn so körnte sich der Widerspruch zwischen 
dem Mißlingen der Dressur auf das blaugrüne 
- Pigmentpapier und dem klarenErfolg bei Dressur 
auf spektrales Blaugrün einfach lösen: das blau- 
grüne Pigmentpapier reflektiert sehr viel Ultra- 
violett (Kühn und Pohl 1921), somit neben dem 
Blaugrün auch die Komplementärfarbe für das 
_ Bienenauge, und deshalb wirkt es auf dieses wie 
Grau. Ob es sich tatsächlich so verhält, können 
nur neue Versuche zeigen, für welche der Weg 
klar vorgezeichnet ist. 
Sie sehen, hier ist noch manches im Fluß und 
wir dürfen hoffen, bald zu einem tieferen Ver- 
S. 66) Bedenken geäußert und durch den Nachweis einer 
spezifischen Wirkung des Ultraviolett wird sie nun 
unzweideutig widerlegt. 
= 14) Zu der gleichen Auffassung kam Knoll bei 
_ Sehmetterlingen auf anderem Wege (1922, S. 290 bis 
- 293). i 
er 
v. Frisch: Das Problem des tierischen Farbensinnes. 

415 
ständnis des tierischen Farbensinnes zu gelangen, 
als noch vor kurzem möglich schien. Aber auch 
die Blütenbiologie wird gerade aus diesen Erfah- 
rungen über den Farbensinn der Insekten neue 
Anregungen schöpfen. Ich möchte hier nur auf 
eines aufmerksam machen: Knoll hat u. a. ge- 
prüft, wie sich Schmetterlinge, die auf ein blau- 
violettes Pigmentpapier dressiert waren, gegen- 
über Blütenblättern verschiedenfarbiger, natür- 
licher Blumen verhalten. Er beobachtete, daß sie 
die blauen und purpurroten Blumenblätter be- 
flogen, aber auch ziemlich leicht an gewisse weiße 
Blüten übergingen (Knoll 1922, S. 301—307). 
Es liegt nahe, einen gemeinsamen Ultraviolett- 
gehalt des blauen Papieres und jener weißen 
Blumen dafür verantwortlich zu machen. Aber 
auch hier sind wir zunächst auf Vermutungen 
angewiesen. Es wird eine dankbare Arbeit sein, 
die Beziehungen zwischen den Blumenfarben und 
der Ultraviolettwahrnehmung der Blütengäste 
aufzudecken, 
Doch unausgeführte Arbeiten sind empfind- 
liche Wesen, die nicht vertragen, daß zu laut über 
sie gesprochen wird, und niemand weiß auch zu 
Beginn einer Untersuchung, wohin er durch den 
Zwang der Tatsachen geführt wird. So will ich 
Ihnen nichts weiter von Vermutungen, sondern 
lieber zu späterer Zeit von geschehener Arbeit 
berichten. 
Neuere Literatur. 
Armbruster, L., Uber das Farbensehen bei Wespen. 
Naturwissensch. Wochenschrift, N. F., Bd. 21, 1922, 
S. 419—422, ‘ 
Becher, S., Neue Versuche zum Problem des Licht- und 
Farbensehens der Daphnien. Verhandl. Deutsch. 
Zool. Ges. 1921, S. 60—67. 
Brecher, L., Die Farbanpassung der Schmetterlings- 
puppen durch das Raupenauge. Verhandl. Zool.- 
bot, Ges. Wien Bd. 72, 1922, S. 35—40. 
Erhard, H., Beitriige zur Kenntnis des Lichtsinnes der 
Daphnien. Biol. Centralbl. Bd. 33, 1913, S. 494 
bis 496. — Zur Kenntnis des Lichtsinnes einiger 
niederer Krebse. Zool. Jahrb., Abt. f. allg. Zool. 
u. Phys. Bd. 39, 1921, S. 65—82. 
Ewald, W. F., Ist die Lehre vom tierischen Photo- 
tropismus wiederlegt? Arch. f. Entwicklungsmech. 
"Bd. 37, 1918, S. 581—598. — Versuche zur 
Analyse der Licht- und Farbenreaktionen eines 
Wirbellosen (Daphnia pulex). Zeitschr. f. Sinnes- 
physiol. Bd. 48, 1914, S. 285—324. 
Freytag, G., Lichtsinnuntersuchungen bei Tieren % 
Fische, Phoxinus laevis (Ellritze, Pfrille), Arch. 
f. vergl, Ophthalm. Bd. 4, 1914 (a), S. 68—82. — 
Dasselbe II, Insekten. Tenebrio molitor (Mehlkäfer). 
Arch. f. vergl. Ophthalm. Bd. 4, 1914 (b), S. 151 
bis 161. 
v. Frisch, K., Über farbige Anpassung bei Fischen. 
- Zool. Jahrb., Abt. f. allg. Zool. u. Phys., Bd. 32, 
1912 (a), S. 171—230. — Sind die Fische farben- 
blind? - Ebenda Bd. 33, 1912 (b), S. 107—126. — 
Weitere Untersuchungen über den Farbensinn der 
Fische. Ebenda Bd. 34, 1918, S. 43—68. — Demon- 
stration von Versuchen zum Nachweis des Farben- 
sinnes bei angeblich total farbenblinden Tieren. 
Verhandl. Deutsch. Zool, Ges. 1914 (a), S. 50—5S. 
— Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 
Zool. Jahrb., Abt. f. allg. Zool. u. Phys., Bd. 35, 
1914 (b), S. 1—188 (auch als Buch, G. Fischer, 
