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‘zur Ruhelage des Organs einwirkt, 
Wirkung am größten (Sinus 
Rawits cher: ; 
2 in der on daß der Reiz- 
schwellenwert derselbe bleibt, wenn die Reiz- 
menge nicht in einer Dauerreizung, sondern durch 
intermittierende Zuführung von Teilreizen appli- 
ziert wird. Hier ist nur dafür zu sorgen, daß die 
Intervalle zwischen den Teilreizungen nicht eine 
gewisse, von der Dauer der Teilreize abhängige 
Dauer (Relaxationszeit) überschreiten, weil sonst 
die zugeführten Teilreize ganz oder teilweise ,,ab- 
klingen“. 
Nicht auf die Dauer, sondern die Intensität 
der Reizung bezieht sich das ,,Sinusgesetz“. Wird 
die Reizlage so gewählt, daß der Reiz senkrecht 
so ist die 
des Reizeinfalls- 
winkels —=1). Die Intensität des Reizes nimmt 
ab mit dem Sinus des Einfallswinkels. 
Wirken zwei oder mehrere Reize auf ein 
pflanzliches Organ in verschiedenen Richtungen 
ein, so gilt offenbar ganz allgemein das Resul- 
_tantengesetz; d. h. es tritt die Reaktion ein, die 
nach dem Parallelogramm der Kräfte aus Größe 
und Richtung der Einzelreize zu erwarten ist. 
Dieses Gesetz, schon lange vermutet, wurde durch 
Arbeiten von Hagem (9), Buder (4) und Stark 
(18) auf eine quantitative Grundlage gestellt. 
von Guttenberg (8) schließlich hat neuerdings 
gezeigt*), daß für den Phototropismus die Größe 
beleuchteten Flächeneinheit als dritter 
Faktor neben Intensität und Bestrahlungsdauer in 
die Grundgleichung eingeführt werden muß, daß 
-also, wenn man die Hälfte der Vorderseite z. B. 
eines Haferkeimlings belichtet, die Reizschwelle 
erst nach doppelt so langer Belichtungsdauer 
erreicht wird, als bei gleicher Lichtintensität 
und voller Belichtung. Aus seiner Untersuchung 
geht hervor, daß räumlich getrennt applizierte 
unterschwellige Teilreize genau so summierbar 
sind, wie die zeitlich getrennten der intermittie- 
renden Reizung. _ 
Wir können aus den angeführten Versuchen 
zweierlei entnehmen. Einmal läßt sich das Pro- 
dukt J T konstant setzen für solche Reizmengen, 
die dem Schwellenwert entsprechen, und zweitens 
erwies sich dasselbe Reizmengengesetz auch für 
kleinere Reizmengen als gültig, die einzeln unter- 
_ schwellig, erst durch Summation zur Wirkung ge- 
langten. Was sich hier addierte, waren die unter- 
schwelligen Erregungen, und da ihr Gesamt- 
betrag sich dem Reizmengengesetz einfügte, so 
können wir ihre Größe als mit der zugeführten 
- Reizmenge direkt proportional betrachten. 
Diese einfache Beziehung zwischen Reiz und 
Erregung gilt nun aber nur innerhalb bestimmter 
Grenzen von Reizmengenwerten. Werden die 
Reizmengenschwellen beträchtlich überschritten, 
so wächst die Erregungshöhe nicht mehr direkt 
proportional mit der Reizmenge, sondern lang- 
samer, wie wir es etwa nach dem Weber-Fech- 
‚nerschen Gesetz erwarten würden. 
78) Vgl. auch das Referat in dieser Zeitschrift 1923, 
Nw. 1923. 2 
Reizgröße "und Holsreaktion im Pflanzenreich. 
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Unsere Betrachtungen bezogen sich zunächst 
auf diejenigen Reizmengen, die vorher ungereizte 
Pflanzen zur Schwellenreaktion veranlassen 
(Nullschwelle). Man kann aber auch die Ver- 
suchspflanzen einer allseitig gleichen (diffusen) 
oder sonst irgendwie antagonistischen Reizung 
aussetzen, bei der keine einseitige Reaktion erfol- 
gen kann, und nun durch Zufügung eines ein- 
seitig wirkenden Reizes eine Schwellenreaktion 
hervorrufen. Unter geeigneten Bedingungen her- 
vorgerufen, unterscheidet sich eine solche Unter- 
schiedsschwellenreaktion in nichts von einer Null- 
schwellenreaktion und wir dürfen in solchen Fäl- 
len auch die beiden ihnen vorhergehenden Er- 
regungen gleichsetzen®). Solcher Unterschieds- 
schwellenbestimmungen sind in der Botanik viele 
unternommen und auf das Weber-Fechnersche 
Gesetz bezogen worden. Die Methode weicht hier 
aber erheblich von der in der menschlichen 
Sinnesphysiologie gebräuchlichen ab (s. Anm. 3), 
und so wird es uns schon aus diesem 
Grunde nicht wundernehmen, wenn nicht alle 
Beobachtungen zugunsten dieses Gesetzes ausge- 
fallen sind. (Näheres hierüber siehe bei 
Kniep (11) und Stark (19).] Sehr viele Unter- 
suchungen, so namentlich die zuerst von 
Pfeffer (12) an chemotaktischen Organismen vor- 
genommenen, stimmten indes mit diesem Gesetz 
überein und zeigten, daß mit wachsenden diffu- 
sen Reizmengen auch die Unterschiedsschwellen- 
werte für einseitige Reizmengen nicht mehr kon- 
stant bleiben, sondern ebenfalls, und zwar im 
gleichen Maße, zunehmen. Die Erregung wächst 
also jetzt nicht mehr proportional mit der Reiz- 
stärke, sondern langsamer, die Erregbarkeit wird 
abgestumpft. Besonders deutlich zeigt sich dies 
Verhalten an Versuchsreihen, die Stark (18) mit 
berührungsempfindlichen (haptotropischen) Keim- 
pflanzen anstellte und wo vor allem für die Reiz- 
mengen und nicht, wie sonst häufig, die Reiz- ' 
intensitäten, diese Abstumpfungsregel beleuchtet 
wurde. In anderen Gebieten der pflanzlichen 
Reizphysiologie, so besonders beim Phototropis- 
mus, wo die positiven Krümmungen mit wachsen- 
der Reizmenge in negative übergehen können 
(Stimmungsänderung), liegen diese Dinge nicht 
so klar®). Aber, daß wachsende Reizmengen auch — 
hier die Erregbarkeit abstumpfen können, ist 
keine Frage mehr; für viele Reizvorgänge kann 
somit als gesichert gelten, daß die Erregbarkeit 
bei kleinen Reizmengen — von ganz geringen 
Reizintensitäten, die auch bei längster Versuchs- 
dauer unterschwellig bleiben, abgesehen — etwa 
proportional mit der Reizmenge zunimmt, wäh- 
rend sie in den Gebieten größerer Reizmengen 
langsamer — etwa im Grade des Weber-Fech- 
nerschen Ausdrucks — mit diesen ansteigt. 
5) Der Einwand, daß die allseitige Reizung etwa 
die Reaktionsfähigkeit herabsetzt, so daß nunmehr eine 
größere Erregung, zur Erzielung ‘der Schwellenreaktion 
edfendariich würde, läßt sich experimentell ausschließen. 
Vgl. Kniep (10) S. 260. 
6) Doch vgl. auch hierzu Pütter Vv und vI (1 3). 
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