626 
zu dem Ergebnis geführt, daß unter gewöhnlichen 
Bedingungen die CO,-Spannung des Blutes als 
Regulator der Atmung betrachtet werden muß, 
daß aber unter den Bedingungen des O2-Mangels, 
wie er etwa beim Aufenthalt in der verdünnten 
Luft des Hochgebirges oder einer pneumatischen 
Kammer oder bei angestrengter Muskelarbeit 
auftritt, auch diesem -Faktor eine wesentliche 
Bedeutung zukommt, da eine Hyperpnoe dann 
schon bei viel niedrigerem COs>-Druck zur Beob- 
achtung kommt. Mit diesen Erfahrungen über 
Hyperpnoe standen auch jene über die Erzeugung 
einer Apnoe, also einer vorübergehenden völligen 
Einstellung der Atmung, gut in Einklang, wie 
sie bei übermäßiger Lungendurchlüftung ce es 
willkiirlich beim Menschen, sei es infolge leb- 
hafter künstlicher Atmung im Tierexperiment) 
leicht zu erzielen ist. Daß hierbei den etwa mit- 
spielenden nervösen Hemmungsimpulsen nur eine 
sekundäre Bedeutung zukommen kann, ergab sich 
in besonders anschaulicher Weise aus einem in- 
geniösen Experiment von Fredericq, der die zum 
Kopf führenden Blutgefäße zweier Tiere kreuz- 
weise miteinander in Verbindung setzte und dann 
bei Behinderung der Atmung des einen Tieres 
Hyperpnoe beim anderen, und bei foreierter 
Durchlüftung der Lunge des einen Tiefes Atem- 
stillstand bei dem anderen eintreten sah, was 
offenbar nur durch die veränderte Beschaffenheit 
des sein Atemzentrum umspülenden Blutes be- 
dingt sein konnte. Und zwar muß für das Er- 
löschen der Atmungstätigkeit nicht die (nur sehr 
geringfügige) Erhöhung der Os-Spannung des 
Blutes, sondern die Verminderung seines CO,- 
Druckes maßgebend sein, da die gewöhnliche Ein- 
atmung reinen Sauerstoffs trotz einer sehr viel 
größeren Steigerung des O,-Druckes niemals zu 
einer Apnoe: führt, während eine solche durch 
übermäßige Ventilation der Lungen auch mit 
einem O,-armen, ja sogar Os-freien Gasgemisch 
erzielt werden kann. 
Die Gleichartigkeit der Wirkungen einer 
Steigerung des COs-Druckes und einer Vermin- 
derung der Os-Spannung des Blutes hatte schon 
seit langem (das Bestreben gezeitigt, beide auf 
eine einheitliche Ursache zurückzuführen, ein 
Bestreben, das jedoch meist in der (zuerst schon 
‚on Hermann im Jahre 1870 gemachten) An- 
nahme gipfelte, daß der eine der beiden Faktoren, 
also z. B. die Kohlensäure, den ,,allein wirksamen 
Atemreiz“ darstelle, die „Erregbarkeit des Atem- 
zentrums“ 
deren Faktor, also den ÖOs»-Mangel, verändert 
werde. Bei näherer Überlegung liegt es auf der 
Hand, daß diese und alle ähnlichen „Zurück- 
führungen auf eine einheitliche Ursache“ Selbst- 
täuschungen sind, da es sich einfach um eine Um- 
schreibung der Mitwirkung beider Momente 
handelt. i fe 
Ehe wir den zum Ziele führenden Weg be- 
schreiten, müssen wir die Frage aufwerfen, wieso. 
denn überhaupt der ‚Mangel eines Stoffes“ eine 
Winterstein: Atmungsregulation und Reaktionsregulation. 
für diesen Reiz aber durch den an- | 


tur 
wissenschaf 1 
= - 
„erregende“ Wirkung ausüben könne. Heute, wo. 3 
jedem Gleichgewichtsreaktionen bekannt sind, — 
die bei Verminderung der Masse des einen rea- — 
gierenden Bestandteiles eine Verschiebung erfah- 
ren müssen, erscheint dies vielleicht nicht weiter 
befremdlich, aber in den sechziger Jahren war es 
sicher ein erstaunlicher. Scharfblick, 
Pflüger diese von ihm zuerst erörterte Frage so- 
gleich dahin beantwortete, daß nicht der Os- © 
Mangel als solcher, sondern eine durch ihn be- | 
dingte Anhäufung von Produkten unvollkomme- 
ner Oxydation die unmittelbare Ursache der O2- ~ 
Mangel-Hyperpnoe darstelle. In der Tat wissen 
wir heute, daß in allen Geweben, auch im Zen- 
tralnervensystem, bei unzureichender © > Versor-_ 
gung, eine Ansammlung von Säuren, hauptsäch- 
lich von Fleischmilchsäure, stattfindet. i 
Schon in den achtziger Jahren haben sinn- 
reiche Experimente über die Änderungen. der © 
Blutbeschaffenheit bei Muskeltätigkeit und über 
die Wirkung von Säureinjektionen Zuntz und | 
seine Mitarbeiter (Geppert, Loewy, Lehmann) za _ 
der Vorstellung geführt, daß ,,Acidulierung des 
Blutes“ eine Erregung des Atemzentrums bewirke, 
und Lehmann?) ist, wie ich glaube, als erster auf 
den. Gedanken gekommen, „die längst bekannte — 
Reizwirkung der Kohlensäure als einen Spezial- 
fall der‘... 
zu betrachten“. 
regulation gegeben. Es fehlte nur der Beweis, 
daß die Säuren als solche tatsächlich eine Er- 
regung des Atemzentrums zu bewirken vermögen. 
Denn die verschiedenen auch vor und nach Len- 
mann ausgeführten Versuche mit Injektion von — : 
Säuren in die Blutbahn gestatteten wegen der 
Kompliziertheit der hier vorliegenden Verhält- 
nisse keine sichere Schlußfolgerung, da sie nicht. 3 3 
bloß Änderungen der Reaktion des Blutes, son- 
dern auch solehe der CO2-Spannung herbeiführen 
mußten. Und so meinte noch im Jahre 1909 
L. J. Henderson‘) in seiner grundlegender — 
Untersuchung über das Gleichgewicht zwischen 
Basen und Säuren im tierischen Organismus, dad 
es zurzeit keinen Anhaltspunkt zur Entscheidung 
der Frage gebe, welche von den drei voneinander 
abhäneigen Variablen: freie Kohlensäure, Wasser- 
stoff- oder Hydroxylionen der Regulator der 
Atmung sei. 
Im Jahre 1910 versuchte ichs) der Lösung 38% 3 
Problems auf andere Weise näher zu kommen. 
Ich fand, daß man wenige Tage alte Säugetiere 
(Kaninchen, Katzen) bis über eine Stunde am 
Leben erhalten kann, wenn man ihr Gefäßsystem 
von der Hauptschlagader aus unter Verdrängung 
des ganzen Blutes mit einer geeignet zusammen- — 
gesetzten und mit Sauerstoff gesättigten Salz- 
2) C. Lehmann, Pflügers Arch. 42, 302 (1888). 
4) LL, J. Henderson, Ergebnisse d. US 8, 254 
(1909). 
Nr.-395 Zirbl Physiol. 24, 811 Os peers ‘Arch. 
138, 167 a: Sa 
wenn 
Wirkung von Säuren im allgemeinen 
Damit war offenbar ein Weg zu 
einer einheitlichen Auffassung der Atmungs- 
5) H. Winterstein, Wiener mediz. “Wochenschr. 1910, | j 
