




: _ Winterstein: Atmungsregulation und Reaktionsregulation. 
lösung yon Zimmertemperatur durchspült. Wäh- 
rend der ganzen Dauer der Durchspülung führen 
die Tierchen, die auf jeden Reiz mit einer Be- 
 wegung antworten, keine Atembewegungen aus, 
‚auch dann nicht, wenn man eine O,-freie Salz- 
lösung verwendet, die innerhalb kurzer Zeit den 
Tod durch Oo-Mangel herbeiführt. Wird dagegen 
die Durchspülung auch nur eine kleine Weile ab- 
gestellt oder die zu durchspülende Lösung mit 
2—3 Vol.% Kohlensäure versetzt, so treten so- 
gleich Atembewegungen auf. Diese Versuche 
zeigten zunächst auf das klarste, daß unter diesen 
Bedingungen durchaus entsprechend der Pflüger- 
schen Annahme selbst tödlicher O2-Mangel als 
solcher nicht erregend wirkt, wenn durch kon- 
tinuierliche Durchspülung die Ansammlung der 
erregenden Stoffwechselprodukte verhindert 
wird. Es ergab sich weiter, daß eine Auslösung 
"von Atembewegungen nicht bloß durch CO,, son- 
dern auch durch Zusatz kleiner Mengen anderer 
Säuren (Salzsäure, Weinsäure) zu der von 
Kohlensäure und Karbonaten freien Durch- 
spiilungsfliissigkeit erzieit werden konnte, so daß 
es sich augenscheinlich um eine direkte Wirkung 
der Säuren und nicht um eine spezifische Wir- 
kung der Kohlensäure handelte.- Gestützt auf 
diese Versuche stellte ich daher die Theorie auf, 
daß weder der O2-Druck, noch die CO,-Spannung, 
sondern die Wasserstoffionenkonzentration der 
alleinige chemische Regulator der Atmung el 
‘diese Theorie wollen wir als Reaktionstheorie der 
 Atmungsregulation bezeichnen. 
Es liegt auf der Hand, daß mit dem Nach- 
weis einer direkten Erregung der Atemzentren 
durch Säuren noch keineswegs der exakte Beweis 
für die Richtigkeit dieser ja jetzt mathematisch 
faßbaren Theorie geführt war. Dazu wäre der 
Nachweis einer “gleichen Wirksamkeit isohydri- 
scher Lösungen erforderlich gewesen, während, 
wie Laqueur und Verzär®) mit Recht einwenden 
konnten, in meinen Versuchen die zur Auslösung 
von Atembewegungen verwendeten Wasserstoff- 
ionenkonzentrationen der anderen Säuren um das 
_ Vielfache höher waren als die der Kohlensäure, 
der sie daher nach wie vor eine spezifische Wir- 
kung zuerkennen zu müssen glaubten. Wir kön- 
nen auf die Erklärung dieser Erscheinung erst 
später eingehen. 
der Reaktionstheorie wurde bald darauf in einer 
vortrefflichen Arbeit von Hasselbalch’) geliefert, 
dessen Verbesserung der elektrometrischen Reak- . 
| tionsbestimmung im Blut überhaupt erst die Mög- 
- lichkeit einer quantitateven. Untersuchung ge- 
schaffen hatte. 
Zum Verständnis dieser und der folgenden 
_ Untersuchungen müssen wir einige Vorbemerkun- 
gen über die Reaktion des Blutes und über den 
- Säure-Basen-Haushalt des Organismus voraus- 
2.6) Laqueur und Verzär, Pflügers Arch. 143, 395 
> (1912). 
20927) K, .A. - Hasselbalch, Biochem... Ztschr. 
a 46, 403 
(1912). 
-Der Beweis für die Richtigkeit 
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schicken. Es hat sich in der Physiologie einge- 
bürgert, als Maß der Reaktion ausschließlich die 
Konzentration der Wasserstoffionen zu verwen- 
den, die auf verschiedenen Wegen einer sehr ge- 
nauen Messung zugänglich ist. Da das Produkt 
der [H*] und [OH’] bei einer bestimmten Tem- 
peratur eine konstante Größe ist, so ist mit der 
Konzentration der H* auch jene der OH’ ohne 
weiteres gegeben. Eine Sonderung der physio- 
logischen Wirkung dieser beiden ist daher un- 
möglich, und wenn man sich gewöhnt hat, ledig- 
lieh von der Wirkung der H*-Konzentration zu 
sprechen, so bedeutet dies natürlich nicht, daß es 
sich nicht ebensogut um eine solche der gegen- 
sinnigen Änderung der Konzentration der OH’ 
oder des wechselseitigen Verhältnisses beider han- 
deln könnte. Das Blut ist eine ganz schwach 
alkalische Fliissigkeit,.d. h. seine [H°], die wir 
nach dem Vorschlage von ‚Michaelis kurz als 
» Wasserstoffzahl“ bezeichnen und durch das in 
der englischen Literatur übliche Symbol cp cha- 
rakterisieren wollen, ist etwas kleiner als die des 
Wassers, nämlich normalerweise rund 4.10 g 
H-Ionen im Liter (gegenüber 8.10~° des reinen 
Wassers bei 16°). Statt 4. 10° können wir auch 
10-74 schreiben, worin 7,4 offenbar den negativen 
Logarithmus der Wasserstoffzahl bedeutet, der 
nach dem Vorschlage von Sörensen Wasserstoff- 
exponent genannt und mit dem Symbol pp be- 
zeichnet wird. Da sowohl bei der direkten elek- 
trometrischen Bestimmung der cy durch Kon- 
zentrationsketten wie bei ihrer indirekten Berech- 
nung stets zunächst dieser Exponent gefunden 
wird, so ist es jetzt fast allgemein üblich gewor- 
den, ihn als Maß der Wasserstoffzahl zu ver- 
wenden. Auch wir wollen uns in der Folge viel- 
fach des negativen Logarithmus der Wasserstoff- 
zahl bedienen, bei dessen Gebrauch: also zu be- 
rücksichtigen ist, daß py um so größer wird, je 
kleiner die Wasserstoffzahl, d. h. je alkalischer 
die Flüssiekeit ist und umgekehrt. 
Die Untersuchungen Hasselbalchs gingen von 
der längst bekannten Tatsache aus, daß der Säure- 
Basen-Haushalt des Organismus in sehr hohem 
Maße von der Art der Ernährung abhängt. Je 
mehr der Stoffwechsel durch Umsatz von Eiweiß 
bestritten wird, also bei möglichst reiner Fleisch- 
kost oder beim Hungern, um so größer ist die 
Saureproduktion. infolge der Oxydation des im 
Eiweiß enthaltenen Schwefels und! Phosphors 
(wozu bei Kohlenhydratentziehung noch die Bil- 
dung saurer Acetonkörper aus den Fetten kom- 
men kann), und je mehr vegetabilische Diät ge- 
wählt wird, um so größer ist (von gewissen Aus- 
nahmen abgesehen) die Menge der entstehenden 
Basen, weil von den in den Pflanzen meist in 
beträchtlicher Menge enthaltenen pflanzensauren 
Alkalien der organische Säurerest zu (Os ver- 
brannt wird, während die Basen übrig bleiben. 
Da, wie wir später sehen werden, der Organismus 
zur Aufrechterhaltung des Säure-Basen-Gleich- 
gewichts den Überschuß zum großen Teil durch 
die Nieren zur Ausscheidung bringt, so wird der 
