172 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. 
der unteren Blastulazellen, so daß die Keimblasenflüssigkeit nicht vollkommen aufgesaugt werden muß, um 
den differenzierten Ektodermzellen genügende Nahrung zuzuführen — wie es z. B. bei den meroblastischen 
Eiern der Fall ist — oder eine so reichlich mit Nahrungsmitteln versehene äußere Umgebung des Eies, so 
daß die teilweise zu einem resorbierenden Organe differenzierten Oberflächenzellen mehr Flüssigkeit in die 
Keimblase abgeben, als von den übrigen Zellen resorbiert werden kann, wie es die Säugetiere zeigen. 
Ist aber der Vorgang der Einstülpung an und für sich für die Entodermbildung und für andere frühe Ent- 
wicklungsvorgänge jetzt noch so wichtig, daß man ihn wenigstens in Spuren bei allen sich entwickelnden 
Eiern nachzuweisen sucht? Was sind die Ursachen der Einstülpung? Soweit man dies bei den Wirbeltieren 
nachweisen kann, so waren alle Zellen der Keimblase ursprünglich einander gleich und brachten die Keim- 
blase, indem sie alle aus dem umgebenden Medium Flüssigkeit und Nahrung resorbierten, zur immer 
größeren Entfaltung. Sobald sich jedoch ein Teil von ihnen — es sind dies nach den Vorgängen bei fast 
allen Wirbeltieren zunächst die Ektodermzellen — so differenzierte, daß er zum Schutz- und Perzeptions- 
organe wurde, verlor er an seiner freien Oberfläche die Fähigkeit zu resorbieren und mußte nun seine 
Nahrung im Inneren des Eies, in der Flüssigkeit, welche die Keimblase füllt, suchen. Diese Flüssigkeit 
wird also vermindert, und die Keimblase muß sich durch den Druck des äußeren Mediums einstülpen, und 
zwar gerade an der Grenze zwischen den differenzierten und den zunächst noch indifferenten Zellen. 
Danach betrachte ich die Keimblasenwandeinstülpung, welche die wahre Gastrulationshöhle bildet, für einen 
passiven Vorgang, nicht für einen aktiven Prozeß, wofür sie gewöhnlich gehalten wird. Dies ist eine 
theoretisch wichtige Eigenschaft der Gastrulationseinstülpung, denn sie muß notwendigerweise von einer 
Verkleinerung der Keimblasenhöhle begleitet sein, und es können auch in theoretischen Erwägungen keine 
anderen Prozesse, z. B. Wucherung etc., an ihre Stelle gesetzt werden. Erst nachdem diese Zellen ein- 
gestülpt sind, differenzieren sich auch sie, und zwar zu Entodermzellen. Denn dann können die Ektoderm- 
zellen ihre Nahrung nicht mehr in der Keimblasenhöhle suchen — diese ist schon verschwunden —; sie 
suchen sie bei den benachbarten Zellen, reizen sie zur erhöhten Nahrungsaufnahme und veranlassen so 
ihre Differenzierung, welche auch von außen her begünstigt wird, indem durch die Aufnahme von ver- 
schiedenen, im umgebenden Medium suspendierten Körperchen in die nunmehr gebildete Urdarmhöhle und 
längeren Aufenthalt in ihr die eingestülpten Zellen zur Resorption mehr gereizt werden als früher. — 
Einer Gastrulation sind also nur diejenigen Eier fähig, welche ı) dünne oder relativ dünne Keimblasen- 
wände besitzen, 2) eine relativ große Keimblasenhöhle entwickeln, 3) ein früh sich differenzierendes, bald 
keine oder nur geringe Resorption zeigendes Ektoderm tragen. Darum findet sich eine wahre Gastrula- 
einstülpung bei dem Amphioxus, bei den Petromyzonten, bei einigen Ganoiden, bei den Dipnoi, bei den 
Urodelen und Anuren, während bei den Myxinoiden, bei den Selachiern, bei den übrigen Ganoiden, bei 
den Teleostei, bei den Gymnophionen und bei allen Amnioten keine Gastrulaeinstülpung auftritt. Bei diesen 
letzteren sieht man zwar manchmal eine Einwucherung von Zellen in die Keimblasenhöhle (Teleostei) oder 
eine aktive Einstülpung, eine Wucherung von Zellen (Sauropsiden), welche sich aber keinesfalls, schon 
wegen ihrer Aktivität nicht, mit der Gastrulaeinstülpung vergleichen lassen. 
Doch was für eine Bedeutung haben bei diesen letzteren Wirbeltieren die Gebilde, welche man früher 
mit dem Gastrulationsvorgange der Urodelen und Anuren zu vergleichen suchte oder welche man für die 
letzten Spuren dieses Vorganges ausgab? Analysiert man aufmerksam die Entwicklung des Amphioxus, so 
sieht man ganz klar, daß zu dem durch Einstülpung entstandenen Urentoderm kaudal noch Entoderm- 
abschnitte hinzukommen, welche eine andere Ursprungsweise besitzen. Denn seit der Zeit, zu der bei ihm 
ein intensiveres Längenwachstum eintritt, werden zu dem Urentoderm neue Zellen zugeschlagen, welche 
sich von den aus derselben Quelle abstammenden kaudalen Ektodermzellen eigentlich durch Delamination 
